Programa
MÉTODOS FILOGENÉTICOS COMPARATIVOS (201521439, 45 h) · Mestrado em Biologia Animal, UFMS
Ementa
Delineamento de estudos comparativos. Modelos de evolução de atributos quantitativos e discretos. Evolução correlacionada e estimativa de estados ancestrais. PGLS e métodos para estimar taxa de evolução de atributos. Métodos para detectar convergência fenotípica. Mensuração e teste de sinal filogenético.
Objetivos
Estudos comparativos têm se tornado cada vez mais factíveis dada a facilidade de obtenção de dados comparativos e de plataformas para o seu gerenciamento, aliada à crescente disponibilidade de hipóteses filogenéticas para diversos grupos. Nesta disciplina teórico-prática apresento teorias e métodos para estudar evolução fenotípica ao longo de filogenias, e discutimos as principais questões investigadas em estudos comparativos e como métodos analíticos podem ser utilizados para respondê-las.
Conteúdo programático
- Histórico e desenho de estudos comparativos. Tree thinking; métodos para reconstruir hipóteses filogenéticas (incluindo supertree, supermatrix, e iniciativas recentes — SUPERSMART, PASTIS, Open Tree of Life, treePL, congruification); perguntas comuns em estudos de adaptação; desenho de estudo comparativo (Arnold & Nunn 2010; Pennell et al. 2015); limitações da abordagem (Darwinian e Eltonian shortfall); bases de dados online de atributos e filogenias; distância filogenética e matriz de variância-covariância.
- Modelos de evolução de atributos. Ornstein-Uhlenbeck, Movimento Browniano, ACDC, mudança direcionada, Early Burst. Evolução correlacionada. PGLS e contrastes independentes filogenéticos (PIC). Estimativa de estado ancestral para atributos contínuos e categóricos (Bayesiano, ML, threshold). ANOVA filogenética.
- Taxa de evolução de atributos (auteur, Brownie) e suas relações com taxas de especiação. OU multi-regime (ouch). Métodos para detectar convergência, picos adaptativos e mudança de regimes.
- Simulações de evolução de atributos e filogenias sob modelos alternativos. Medidas de simetria de árvore. Imputação de dados faltantes. Visualização de dados filogenéticos.
- Sinal filogenético para atributos contínuos e categóricos: K de Blomberg, λ de Pagel, R², Mantel, I de Moran, distograma filogenético, partição da entropia quadrática.
- Não-estacionaridade: PVR e ajuste de múltiplas matrizes VCV. Partição dos componentes específico e herdado da variação fenotípica. Incerteza filogenética.
- Documento dinâmico em Quarto — preparação e publicação online da análise final.
Como o conteúdo está distribuído nas aulas
Na versão atual dos materiais, o conteúdo está organizado em oito aulas pelo mapa dos métodos:
| Aula | Tema | Itens do conteúdo |
|---|---|---|
| 1 | A árvore e os dados | 1, 4 (simetria, imputação) |
| 2 | O movimento browniano e a matriz C | 1 (matriz de variância-covariância), 2 (BM, PIC) |
| 3 | Sinal filogenético | 5, 6 (PVR) |
| 4 | Modelos de evolução contínua | 2 (OU, ACDC, tendência, EB), 3 |
| 5 | Regressão filogenética (PGLS) | 2 (PGLS, ANOVA), 6 (várias matrizes, incerteza) |
| 6 | Atributos discretos | 2 (evolução correlacionada, threshold) |
| 7 | Estados ancestrais e visualização | 2 (estados ancestrais), 4 (visualização) |
| 8 | Atributos multivariados | 3 (taxas), 5 e 2 (versões multivariadas) |
Para detectar mudanças de regime, o curso usa métodos como bayou, PhylogeneticEM e mvMORPH; o desenho de estudos cita a versão publicada do phyndr (Pennell, FitzJohn & Cornwell 2016); e os déficits de conhecimento seguem Hortal et al. (2015).
Formato
A disciplina é ofertada condensada em uma semana: cada aula ocupa um período (manhã ou tarde), com teoria e prática no mesmo período. O cronograma está em Comece aqui.
Avaliação
Um documento dinâmico em Quarto com uma análise de dados à escolha do(a) aluno(a), contendo:
- pergunta de pesquisa;
- análise;
- resultados;
- breve discussão baseada em teoria (até ~5 linhas).
O documento deve renderizar do começo ao fim numa sessão limpa do R, com sementes fixas, e ser entregue como .qmd e .html. Para começar: o guia Get started do Quarto. Além disso, cada aula tem um desafio de código, resolvido individualmente.
Bibliografia
Livros
- Diniz-Filho, J.A.F. 2000. Métodos filogenéticos comparativos. São Carlos: Holos.
- Felsenstein, J. 2004. Inferring phylogenies. Sunderland: Sinauer.
- Garamszegi, L.Z. (Ed.) 2014. Modern phylogenetic comparative methods and their application in evolutionary biology. Berlin: Springer.
- Harvey, P.H. & Pagel, M.D. 1991. The comparative method in evolutionary biology. Oxford University Press.
- Nunn, C.L. 2011. The comparative approach in evolutionary anthropology and biology. Chicago: University of Chicago Press.
- Paradis, E. 2012. Analysis of phylogenetics and evolution with R. 2ª ed. Berlin: Springer.
- Revell, L.J. & Harmon, L.J. 2022. Phylogenetic comparative methods in R. Princeton University Press. Livro-texto do curso.
Artigos-chave
- Arnold, S.J. 2014. Phenotypic evolution: the ongoing synthesis. American Naturalist 183:729–746.
- Baldauf, S.L. 2003. Phylogeny for the faint of heart: a tutorial. Trends in Genetics 19:345–351.
- Freckleton, R.P. 2009. The seven deadly sins of comparative analysis. Journal of Evolutionary Biology 22:1367–1375.
- Freckleton, R.P. & Pagel, M. 2010. Recent advances in comparative methods. In: Székely, T., Moore, A.J. & Komdeur, J. (Eds.) Social behaviour: genes, ecology and evolution. Cambridge University Press, pp. 110–126.
- Garland, T., Bennett, A.F. & Rezende, E.L. 2005. Phylogenetic approaches in comparative physiology. Journal of Experimental Biology 208:3015–3035.
- Harvey, P.H. & Purvis, A. 1991. Comparative methods for explaining adaptations. Nature 351:619–624.
- Hunt, G. & Rabosky, D.L. 2014. Phenotypic evolution in fossil species: pattern and process. Annual Review of Earth and Planetary Sciences 42:421–441.
- Martins, E.P. 2000. Adaptation and the comparative method. Trends in Ecology & Evolution 15:296–299.
- Martins, E.P. & Hansen, T.F. 1996. The statistical analysis of interspecific data: a review and evaluation of phylogenetic comparative methods. In: Martins, E. (Ed.) Phylogenies and the comparative method in animal behavior. Oxford University Press, pp. 22–75.
- O’Meara, B.C. 2012. Evolutionary inferences from phylogenies: a review of methods. Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics 43:267–285.
- Pagel, M. 1999. Inferring the historical patterns of biological evolution. Nature 401:877–884.
- Pennell, M.W. & Harmon, L.J. 2013. An integrative view of phylogenetic comparative methods: connections to population genetics, community ecology, and paleobiology. Annals of the New York Academy of Sciences 1289:90–105.
- Rezende, E.L. & Diniz-Filho, J.A.F. 2012. Phylogenetic analyses: comparing species to infer adaptations and physiological mechanisms. Comprehensive Physiology 2:639–674.
Introdução ao R
- Wickham, H., Çetinkaya-Rundel, M. & Grolemund, G. R para Ciência de Dados (2ª ed., tradução).
- Adler, J. 2010. R in a nutshell: a desktop quick reference. O’Reilly Media.
- Beckerman, A.P. & Petchey, O.L. 2012. Getting started with R: an introduction for biologists. Oxford University Press.
- Zuur, A.F., Ieno, E.N. & Meesters, E. 2009. A beginner’s guide to R. Springer.
Recursos online
Edições anteriores
- 2021/2: UFMS, modalidade semestral regular (45 h).
- 2020: UFMS, modalidade intensiva (uma semana, 40 h). Os slides em PDF dessa edição continuam disponíveis: Aula 1 · Aula 2 · Aula 3 · Aula 4 · Aula 5 · Aula 6. Os roteiros práticos dessa edição foram redistribuídos pelas aulas novas (ver Roteiros práticos).