Métodos filogenéticos comparativos

Disciplina de pós-graduação — Mestrado em Biologia Animal, UFMS (45 h)

Disciplina MÉTODOS FILOGENÉTICOS COMPARATIVOS (201521439, 45 h) do Mestrado em Biologia Animal da UFMS. Esta página reúne os materiais públicos das edições anteriores — slides, scripts R com walkthroughs HTML, datasets e bibliografia. Para informações sobre a próxima oferta, entre em contato.

Ementa

Delineamento de estudos comparativos. Modelos de evolução de atributos quantitativos e discretos. Evolução correlacionada e estimativa de estados ancestrais. PGLS e métodos para estimar taxa de evolução de atributos. Métodos para detectar convergência fenotípica. Mensuração e teste de sinal filogenético.

Objetivos

Estudos comparativos têm se tornado cada vez mais factíveis dada a facilidade de obtenção de dados comparativos e de plataformas para o seu gerenciamento, aliada à crescente disponibilidade de hipóteses filogenéticas para diversos grupos. Nesta disciplina teórico-prática apresento teorias e métodos para estudar evolução fenotípica ao longo de filogenias, e discutimos as principais questões investigadas em estudos comparativos e como métodos analíticos podem ser utilizados para respondê-las.

Conteúdo programático

  1. Histórico e desenho de estudos comparativos. Tree thinking; métodos para reconstruir hipóteses filogenéticas (incluindo supertree, supermatrix, e iniciativas recentes — SUPERSMART, PASTIS, Open Tree of Life, treePL, congruification); perguntas comuns em estudos de adaptação; desenho de estudo comparativo (Arnold & Nunn 2010; Pennell et al. 2015); limitações da abordagem (Darwinian e Eltonian shortfall); bases de dados online de atributos e filogenias; distância filogenética e matriz de variância-covariância.
  2. Modelos de evolução de atributos. Ornstein-Uhlenbeck, Movimento Browniano, ACDC, mudança direcionada, Early Burst. Evolução correlacionada. PGLS e contrastes independentes filogenéticos (PIC). Estimativa de estado ancestral para atributos contínuos e categóricos (Bayesiano, ML, threshold). ANOVA filogenética.
  3. Taxa de evolução de atributos (auteur, Brownie) e suas relações com taxas de especiação. OU multi-regime (ouch). Métodos para detectar convergência, picos adaptativos e mudança de regimes (SURFACE).
  4. Simulações de evolução de atributos e filogenias sob modelos alternativos. Medidas de simetria de árvore. Imputação de dados faltantes. Visualização de dados filogenéticos.
  5. Sinal filogenético para atributos contínuos e categóricos: K de Blomberg, λ de Pagel, R², Mantel, I de Moran, distograma filogenético, partição da entropia quadrática.
  6. Não-estacionaridade: PVR e ajuste de múltiplas matrizes VCV. Partição dos componentes específico e herdado da variação fenotípica. Incerteza filogenética.
  7. Documento dinâmico em R Markdown — preparação e publicação online da análise final.

Cronograma — edição 2020 (intensiva, 40 h)

A edição de referência abaixo foi a oferta em formato intensivo (uma semana, 40 h). O cronograma comprime os blocos do programa em 6 aulas práticas. As edições semestrais regulares (45 h) seguem o programa completo.

Aula Tópico Conteúdo
1 Aula 01 — Introdução e desenho de estudos comparativos Por que precisamos de métodos comparativos? Como o sinal de descendência comum confunde regressões em dados de espécies. Introdução ao R aplicado à filogenia (objetos phylo, leitura de árvores em Newick e Nexus).
2 Aula 02 — Modelos de evolução de atributos contínuos e PGLS Movimento Browniano como modelo nulo de evolução de atributos contínuos. Regressão filogenética generalizada (PGLS) e estimativa de λ de Pagel para regressões entre atributos.
3 Aula 03 — Estimativa de estado ancestral e sinal filogenético Reconstrução de estados ancestrais para atributos discretos (modelos ER, SYM, ARD) e contínuos (Brownian, OU). Medidas de sinal filogenético: λ de Pagel e K de Blomberg.
4 Aula 04 — Correlação de atributos e modelo Ornstein-Uhlenbeck multi-regime Correlação evolutiva entre atributos contínuos. Modelos OU com múltiplos regimes seletivos (OUwie). Teste de Pagel (fitPagel) para correlação entre caracteres binários.
5 Aula 05 — Métodos baseados em autovetores e visualização PVR (phylogenetic eigenvector regression) e ordenação filogenética. Visualização avançada de dados em árvores (phylomorfospaces, contMap, ggtree).
6 Aula 06 — Métodos para atributos multivariados Extensão dos modelos comparativos para múltiplos atributos simultaneamente — mvMORPH, PhyloPars, phyl.pca. Quando usar cada um.
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Pré-requisitos

  • Familiaridade básica com R (leitura de dados, funções, objetos). Caso esteja inseguro, comece por Wickham et al. R para Ciência de Dados;
  • Conhecimento básico em inferência filogenética (a árvore vem de algum lugar — entender de onde, ajuda);
  • Computador portátil para acompanhar a parte prática.

A disciplina é aberta a alunos de qualquer linha de pesquisa do programa.

Avaliação

Apresentação de um documento dinâmico em R Markdown com uma análise de dados à escolha do(a) aluno(a), contendo: (1) pergunta de pesquisa, (2) análise, (3) resultados, e (4) breve discussão baseada em teoria.

Bibliografia

Livros

  • Diniz-Filho, J.A.F. 2000. Métodos filogenéticos comparativos. São Carlos: Holos.
  • Felsenstein, J. 2004. Inferring phylogenies. Sunderland: Sinauer.
  • Garamszegi, L.Z. (Ed.) 2014. Modern phylogenetic comparative methods and their application in evolutionary biology. Berlin: Springer.
  • Harvey, P.H. & Pagel, M.D. 1991. The comparative method in evolutionary biology. Oxford University Press.
  • Nunn, C.L. 2011. The comparative approach in evolutionary anthropology and biology. Chicago: University of Chicago Press.
  • Paradis, E. 2012. Analysis of phylogenetics and evolution with R. 2ª ed. Berlin: Springer.

Artigos-chave

  • Arnold, S.J. 2014. Phenotypic evolution: the ongoing synthesis. American Naturalist 183:729–746.
  • Baldauf, S.L. 2003. Phylogeny for the faint of heart: a tutorial. Trends in Genetics 19:345–351.
  • Freckleton, R.P. 2009. The seven deadly sins of comparative analysis. Journal of Evolutionary Biology 22:1367–1375.
  • Freckleton, R.P. & Pagel, M. 2010. Recent advances in comparative methods. In: Székely, T., Moore, A.J. & Komdeur, J. (Eds.) Social behaviour: genes, ecology and evolution. Cambridge University Press, pp. 110–126.
  • Garland, T., Bennett, A.F. & Rezende, E.L. 2005. Phylogenetic approaches in comparative physiology. Journal of Experimental Biology 208:3015–3035.
  • Harvey, P.H. & Purvis, A. 1991. Comparative methods for explaining adaptations. Nature 351:619–624.
  • Hunt, G. & Rabosky, D.L. 2014. Phenotypic evolution in fossil species: pattern and process. Annual Review of Earth and Planetary Sciences 42:421–441.
  • Martins, E.P. 2000. Adaptation and the comparative method. Trends in Ecology & Evolution 15:296–299.
  • Martins, E.P. & Hansen, T.F. 1996. The statistical analysis of interspecific data: a review and evaluation of phylogenetic comparative methods. In: Martins, E. (Ed.) Phylogenies and the comparative method in animal behavior. Oxford University Press, pp. 22–75.
  • O’Meara, B.C. 2012. Evolutionary inferences from phylogenies: a review of methods. Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics 43:267–285.
  • Pagel, M. 1999. Inferring the historical patterns of biological evolution. Nature 401:877–884.
  • Pennell, M.W. & Harmon, L.J. 2013. An integrative view of phylogenetic comparative methods: connections to population genetics, community ecology, and paleobiology. Annals of the New York Academy of Sciences 1289:90–105.
  • Rezende, E.L. & Diniz-Filho, J.A.F. 2012. Phylogenetic analyses: comparing species to infer adaptations and physiological mechanisms. Comparative Physiology 2:639–674.

Introdução ao R

  • Adler, J. 2010. R in a nutshell: a desktop quick reference. O’Reilly Media.
  • Beckerman, A.P. & Petchey, O.L. 2012. Getting started with R: an introduction for biologists. Oxford University Press.
  • Zuur, A.F., Ieno, E.N. & Meesters, E. 2009. A beginner’s guide to R. Springer.

Recursos online

Edições anteriores

  • 2021/2 — UFMS, modalidade semestral regular (45 h).
  • 2020 — UFMS, modalidade intensiva (uma semana, 40 h). Materiais desta edição estão disponíveis abaixo.