Tolerância térmica e altitude em anuros da Mata Atlântica

Trabalho final — Introdução à Linguagem R

Autor

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Data de Publicação

15 de setembro de 2026

1 Introdução

Organismos ectotérmicos dependem da temperatura ambiente para regular seus processos fisiológicos. Ao longo de um gradiente altitudinal, a temperatura do ar cai de forma previsível — o que levanta a pergunta de como os limites térmicos das espécies acompanham essa variação.

Aqui reanalisamos os dados de Bovo et al. (2023), que mediram limites térmicos críticos e perda de água em anuros de duas serras da Mata Atlântica. Nossa pergunta é:

A tolerância ao aquecimento — a diferença entre o limite térmico crítico superior do animal e a temperatura máxima do ambiente onde ele vive — varia com a altitude?

2 Métodos

2.1 Dados

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bruto <- read.csv(here("dados", "anuros_altitude.csv"))

Os dados brutos contêm 225 indivíduos e 26 variáveis. A descrição completa de cada coluna, com unidades e origem, está em dados/metadados_anuros_altitude.md.

2.2 Preparação dos dados

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anuros <- bruto %>%
  rename(id = ID, especie = Species, sexo = Sex,
         ewl = EWL_Ugcm2s1, massa = Bodymass_g,
         ctmin = CTmin, ctmax = CTmax,
         serra = Mountain_Range, altitude = Altitude_m) %>%
  select(id, especie, sexo, serra, altitude, massa, ewl, ctmin, ctmax,
         bio5 = BIO_5) %>%
  mutate(across(c(especie, serra, sexo), factor),
         amplitude = ctmax - ctmin,
         tol_aquec = ctmax - bio5)

Recalculamos as duas variáveis derivadas a partir das colunas de origem, em vez de usar as colunas prontas do arquivo: assim a definição de cada uma fica explícita no documento.

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with(anuros, table(serra, altitude)) %>% kable()

Tabela 1: Número de indivíduos por serra e altitude.

	35	550	820	1022	1500	1600
Serra da Mantiqueira	0	18	0	0	0	55
Serra do Mar	39	0	36	54	23	0

A Tabela 1 mostra uma característica do desenho amostral que restringe as análises possíveis: cada altitude pertence a uma única serra. Altitude e serra não estão cruzadas, de modo que nenhum modelo separa os dois efeitos usando apenas a identidade dos sítios. Por isso tratamos altitude como variável contínua e interpretamos os contrastes dentro da faixa amostrada.

2.3 Análise

Ajustamos modelos lineares com tol_aquec como resposta. Todas as análises foram feitas no R (R Core Team 2025), com os pacotes dplyr, ggplot2 e broom.

3 Resultados

3.1 Descrição

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anuros %>%
  group_by(especie) %>%
  summarise(n = n(),
            CTmin = sprintf("%.2f (%.2f)", mean(ctmin, na.rm = TRUE), sd(ctmin, na.rm = TRUE)),
            CTmax = sprintf("%.2f (%.2f)", mean(ctmax, na.rm = TRUE), sd(ctmax, na.rm = TRUE)),
            .groups = "drop") %>%
  kable()

Tabela 2: Limites térmicos por espécie. Média (desvio-padrão).

especie	n	CTmin	CTmax
Boana faber	46	3.41 (0.95)	38.44 (0.78)
Dendropsophus minutus	59	6.15 (2.54)	33.25 (1.70)
Leptodactylus latrans	31	4.64 (1.49)	38.79 (0.62)
Physalaemus cuvieri	39	7.85 (1.88)	35.07 (1.61)
Rhinella icterica	50	2.71 (1.03)	38.78 (0.68)

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ggplot(anuros, aes(altitude, tol_aquec, colour = especie)) +
  geom_point(alpha = .6, size = 1.8) +
  geom_smooth(method = "lm", formula = y ~ x, linewidth = .8) +
  labs(x = "Altitude (m)", y = "Tolerância ao aquecimento (°C)", colour = NULL) +
  theme(legend.position = "top")

Figura 1: Tolerância ao aquecimento em função da altitude, por espécie. Retas de regressão linear com intervalo de confiança de 95%.

3.2 Modelo

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m <- lm(tol_aquec ~ altitude + especie, data = anuros)

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tidy(m, conf.int = TRUE) %>% kable(digits = 4)

Tabela 3: Coeficientes do modelo linear.

term	estimate	std.error	statistic	p.value	conf.low	conf.high
(Intercept)	9.2300	0.3127	29.5217	0.0000	8.6132	9.8468
altitude	0.0031	0.0002	13.8692	0.0000	0.0027	0.0036
especieDendropsophus minutus	-5.0844	0.3551	-14.3187	0.0000	-5.7850	-4.3838
especieLeptodactylus latrans	-0.1062	0.3925	-0.2706	0.7870	-0.8806	0.6682
especiePhysalaemus cuvieri	-3.1906	0.4194	-7.6067	0.0000	-4.0181	-2.3631
especieRhinella icterica	0.4927	0.3524	1.3981	0.1638	-0.2026	1.1880

O modelo explica 75% da variação em tolerância ao aquecimento. O efeito da altitude é de 0.0031 °C por metro (EP = 0.0002, p = <2e-16), ou cerca de 3.1 °C a cada 1000 m.

3.3 Diagnóstico

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augment(m) %>%
  ggplot(aes(.fitted, .resid)) +
  geom_hline(yintercept = 0, linetype = 2) +
  geom_point(alpha = .6) +
  labs(x = "Valores ajustados", y = "Resíduos")

Figura 2: Resíduos contra valores ajustados.

4 Discussão

5 Reprodutibilidade

R version 4.6.1 (2026-06-24)
Platform: x86_64-pc-linux-gnu
Running under: Ubuntu 24.04.5 LTS

Matrix products: default
BLAS:   /usr/lib/x86_64-linux-gnu/openblas-pthread/libblas.so.3 
LAPACK: /usr/lib/x86_64-linux-gnu/openblas-pthread/libopenblasp-r0.3.26.so;  LAPACK version 3.12.0

locale:
 [1] LC_CTYPE=C.UTF-8       LC_NUMERIC=C           LC_TIME=C.UTF-8       
 [4] LC_COLLATE=C.UTF-8     LC_MONETARY=C.UTF-8    LC_MESSAGES=C.UTF-8   
 [7] LC_PAPER=C.UTF-8       LC_NAME=C              LC_ADDRESS=C          
[10] LC_TELEPHONE=C         LC_MEASUREMENT=C.UTF-8 LC_IDENTIFICATION=C   

time zone: UTC
tzcode source: system (glibc)

attached base packages:
[1] stats     graphics  grDevices utils     datasets  methods   base     

other attached packages:
[1] knitr_1.52    broom_1.0.13  ggplot2_4.0.3 dplyr_1.2.1   here_1.0.2   

loaded via a namespace (and not attached):
 [1] Matrix_1.7-5       gtable_0.3.6       jsonlite_2.0.0     compiler_4.6.1    
 [5] tidyselect_1.2.1   tidyr_1.3.2        splines_4.6.1      scales_1.4.0      
 [9] yaml_2.3.12        fastmap_1.2.0      lattice_0.22-9     R6_2.6.1          
[13] labeling_0.4.3     generics_0.1.4     backports_1.5.1    tibble_3.3.1      
[17] rprojroot_2.1.1    pillar_1.11.1      RColorBrewer_1.1-3 rlang_1.3.0       
[21] xfun_0.60          S7_0.2.2           cli_3.6.6          withr_3.0.3       
[25] magrittr_2.0.5     mgcv_1.9-4         digest_0.6.39      grid_4.6.1        
[29] lifecycle_1.0.5    nlme_3.1-169       vctrs_0.7.3        evaluate_1.0.5    
[33] glue_1.8.1         farver_2.1.2       stats4_4.6.1       rmarkdown_2.32    
[37] purrr_1.2.2        tools_4.6.1        pkgconfig_2.0.3    htmltools_0.5.9

6 Referências

Bovo, Rafael P., Moníque N. Simon, Diogo B. Provete, Mariana Lyra, Carlos A. Navas, e Denis V. Andrade. 2023. «Beyond Janzen’s Hypothesis: How Amphibians That Climb Tropical Mountains Respond to Climate Variation». Integrative Organismal Biology 5 (1): obad009. https://doi.org/10.1093/iob/obad009.

R Core Team. 2025. R: A Language and Environment for Statistical Computing. R Foundation for Statistical Computing. https://www.R-project.org/.